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A 脊索動物 (/ˈkɔːrdeɪt/）は 動物 の 門 脊索動物 (/kɔːrˈdeɪtə/）。彼らのライフサイクルのある期間中、脊索動物は 脊索、 背側神経索, 咽頭スリット、および肛門後 尾：これらの4つの解剖学的特徴は、この門を定義します。脊索動物も 左右対称、および 体腔, メタメリックセグメンテーション、および 循環系.

脊索動物門と アンブラクラリア 一緒に形成する 上門 後口動物。脊索動物は3つに分けられます 亜門: 脊椎動物 (魚, 両生類, 爬虫類, 鳥、および 哺乳類); 尾索動物 または 尾索動物 (「納期約1〜2週間」エムケー精工 HRC-05SR 小型保冷米びつ 「ライスクール」 6kg クラシックレッド HRC05SR, サルパ）;そして 頭索動物 （これには ナメクジウオ）。次のような絶滅した分類群もあります 古虫動物. 半索動物 （これには どんぐり虫）は4番目の脊索動物亜門として提示されましたが、現在は別の門として扱われています：半索動物と 棘皮動物 を形成する アンブラクラリア、脊索動物門の姉妹門。脊索動物の65,000を超える生きている種のうち、約半分は硬骨魚であり、 スーパークラス うお座、クラス 硬骨魚類.

脊索動物 化石 早くも発見されています カンブリア紀の爆発、5億4100万年前。 分岐的に (系統発生的に), 脊椎動物 –脊索が 脊柱 開発中–のサブグループと見なされます クレード 有頭動物、脊索動物で構成されています 頭蓋骨。有頭動物と尾索動物がクレードを構成します 嗅覚。 （系統発生の下の図を参照してください。）

解剖学

脊索動物は 門 人生のある段階で次のすべての解剖学的特徴を持つことによって定義される動物の数：^[4]

• 脊索、かなり硬いロッド 軟骨 それは体の内側に沿って伸びています。脊索動物の脊椎動物のサブグループの中で脊索は 脊椎、そして完全に水生種では、これは動物が尾を曲げることによって泳ぐのを助けます。
• A 背側 神経管。魚やその他で 脊椎動物、これはに発展します 脊髄、の主要な通信トランク 神経系.
• 咽頭スリット。ザ・ 咽頭 の一部です 喉 口のすぐ後ろ。に 魚、スリットは形成するように変更されます 鰓、しかし他のいくつかの脊索動物ではそれらはの一部です ろ過摂食 動物が住んでいる水から食物の粒子を抽出するシステム。
• 肛門後尾。後ろに伸びる筋肉質の尻尾 肛門.
• アン エンドスタイル。これはの溝です 腹側 咽頭の壁。に ろ過摂食 それが生み出す種 粘液 食物粒子を集めるために、それは食物をに輸送するのを助けます 食道.^[5] それはまた保存します ヨウ素、および脊椎動物の前駆体である可能性があります 甲状腺 腺。^[4]

脊索動物を他の特定の生物学的系統から分離するソフトな制約がありますが、正式な定義の一部ではありません。

• すべての脊索動物は 後口動物。これは、胚発生段階で、肛門が口の前に形成されることを意味します。
• すべての脊索動物はに基づいています 二国間 ボディープラン.^[6]
• すべての脊索動物は coelomates、および体腔と呼ばれる液体で満たされた体腔を持ち、 腹膜 に由来する 中胚葉 （BruscaとBruscaを参照）.^[7]

分類

次のスキーマは、2014年版のものです。 脊椎動物古生物学.^[8][9] 無脊椎動物の脊索動物のクラスは 世界の魚.^[10] それは進化的関係を反映するように構成されていますが（ クラドグラム）、それはまたで使用される伝統的なランクを保持します Linnaean分類法.

• 脊索動物門
  • †古虫動物?
  • 亜門 頭索動物 （有頭動物）–（ナメクジウオ; 30種）
    • クラス ナメクジウオ （ナメクジウオ）
  • クレード 嗅覚
    • 亜門 尾索動物 （Urochordata）–（尾索動物; 3,000種）
      • クラス ホヤ （ホヤ）
      • クラス タリア綱 （サルパ）
      • クラス 付録 （オタマボヤ）
      • クラス ソルベラセア
    • 亜門 脊椎動物 (有頭動物）（脊椎動物–背骨のある動物; 66,100種以上）
      • スーパークラス 'アグナサ' 側系統 （無顎脊椎動​​物; 100種以上）
        • クラス 円口類
          • インフラクラス ミキシノイデア または Myxini （ヌタウナギ; 65種）
          • インフラクラス ヤツメウナギ または ヤツメウナギ （ヤツメウナギ）
        • クラス†コノドント
        • クラス†ミロクンミンギイダ
        • クラス†翼甲類
        • クラス†歯鱗上綱
        • クラス†欠甲類
        • クラス†頭甲綱
      • 下門 顎口上綱 (あご 脊椎動物）
        • クラス†板皮類 （古生代の装甲形態;他のすべての顎口上綱に関連して側系統群）
        • クラス 軟骨魚類 （軟骨魚; 900種以上）
        • クラス†棘魚類 （古生代の「とげのあるサメ」;軟骨魚類に関連する側系統群）
        • クラス 硬骨魚類 （硬骨魚; 30,000種以上）
          • サブクラス 条鰭綱 （条鰭綱;約3万種）
          • サブクラス 肉鰭類 （肉鰭類：8種）
        • スーパークラス SANDISKPROFESSIONAL SDPH51J-004T-SBAAD 外付けHDD Thunderbolt＋USB-C接続 G-DRIVE Pro ［4TB 据え置き型］ [振込不可][代引不可] （4肢の脊椎動物; 35,100以上の種）（以下の分類はBenton 2004に従い、ランクベースのリンネ分類の統合を使用し、進化の関係も反映しています。Bentonは、直接の降下を反映するために、サブクラスSarcopterygiiにスーパークラスTetrapodaを含めました。前者にはより高い分類学的ランクが割り当てられているにもかかわらず、肉鰭類からのテトラポッドの数。）^[11]
          • クラス ふしぎの国アン （両生類; 8,100種以上）^[12]
          • クラス 竜弓類 (爬虫類 （含む 鳥）; 21,300種以上– 10,000種以上の鳥と11,300種以上の爬虫類）^[13][14][15]
          • クラス 単弓類 (哺乳類; 5,700種以上）

亜門

頭索動物：ナメクジウオ

頭索動物脊索動物の3つの細分化の1つであるは、脳、明確に定義された頭、および特殊な感覚器官を欠く、小さな「漠然と魚の形をした」動物です。^[16] これらの穴を掘るろ過摂食動物は、最も初期の分岐脊索動物亜門を構成します。^[17][18]

尾索動物（Urochordata）

最も 尾索動物 「ホヤ」として知られる2つの主要な形態で成虫として現れる サルパ、どちらも脊索動物の標準的な機能を欠いているソフトボディのろ過摂食動物です。ホヤは無茎性で、主にウォーターポンプとろ過摂食装置で構成されています。^[19] サルパ 水中に浮かんで、食べます プランクトン、そして、1つの世代が孤立し、次の世代が鎖のように形成される2世代のサイクルがあります コロニー.^[20] ただし、すべての被嚢動物 幼虫 長いを含む標準的な脊索動物の機能を持っている、 おたまじゃくし-しっぽのように;また、基本的な頭脳、光センサー、傾斜センサーもあります。^[19] 尾索動物の3番目のメイングループ、 付録 （オタマボヤとしても知られています）、オタマジャクシのような形を保ち、生涯活発に泳ぎ、長い間ホヤやサルパの幼虫と見なされていました。^[21] Urochordata（Balfour 1881）という用語の語源は、脊索が尾にのみ見られるため、古代ギリシャ語のοὐρά（oura、「尾」）+ラテン語のchorda（「コード」）に由来します。^[22] 用語 尾索動物 （Lamarck 1816）が優先されると認識され、現在ではより一般的に使用されています。^[19]

有頭動物（脊椎動物）

有頭動物 すべてが明確です 頭蓋骨。それらは含まれています ヌタウナギ、 椎骨. マイケル・J・ベントン 「有頭動物は、脊索動物と同じように、あるいはおそらくすべての頭によって特徴づけられます。 後口動物、彼らの尻尾による」。^[23]

ほとんどの有頭動物は 脊椎動物、その中で 脊索 に置き換えられます 脊柱.^[24] これらは一連の骨または軟骨で構成されています 円筒形 椎骨、一般的に 神経アーチ を保護する 脊髄、および椎骨をリンクする突起を使用します。しかしながら ヌタウナギ 不完全な ブレインケース 脊椎動物がいないため、脊椎動物とは見なされません。^[25]しかし、有頭動物のメンバーとして、脊椎動物が持っていると考えられているグループ 進化した.^[26] しかし、脊椎動物からのヌタウナギの分岐的排除は、脊柱を失った退化した脊椎動物である可能性があるため、物議を醸しています。^[27]

の位置 ヤツメウナギ あいまいです。彼らは完全な頭脳と初歩的な脊椎を持っているので、脊椎動物と見なされ、真実である可能性があります 魚.^[28] しかしながら、 分子系統学、を使用します 生化学 生物を分類する機能は、脊椎動物とグループ化する結果と、ヌタウナギとグループ化する他の結果の両方を生み出しました。^[29] ヤツメウナギが他の脊椎動物よりもヌタウナギと密接に関連している場合、これはヤツメウナギが クレード、という名前が付けられています 円口類.^[30]

系統発生

概要概要

最も単純な形の脊索動物を分離しようとしている多くの進行中の微分（DNA配列ベース）比較研究がまだあります。バックボーンまたは脊索を欠く種の90％のいくつかの系統は、時間の経過とともにこれらの構造を失った可能性があるため、これは脊索動物の分類を複雑にします。一部の脊索動物の系統は、脊索動物のような構造の物理的な痕跡がない場合、DNA分析によってのみ発見される可能性があります。^[32]

脊索動物の進化的関係を解明する試みは、いくつかの仮説を生み出しました。現在のコンセンサスは脊索動物が 単系統、つまり、脊索動物には、それ自体が脊索動物である単一の共通の祖先のすべての子孫のみが含まれ、 有頭動物'最も近い親戚は尾索動物です。

最古の脊索動物のすべて 化石 初期に発見されました カンブリアン 成江動物群、およびと見なされる2つの種が含まれます 魚、これは脊椎動物であることを意味します。初期の脊索動物の化石記録は貧弱なので、 分子系統学 彼らの出現を年代測定する合理的な見通しを提供します。ただし、進化の遷移を年代測定するための分子系統学の使用は物議を醸しています。

また、生きている脊索動物の中で詳細な分類を作成することは困難であることが証明されています。進化論を生み出す試み」家系図"は、伝統的なものの多くが クラス です 側系統.

これは19世紀以来よく知られていますが、単系統分類群のみを主張することにより、脊椎動物の分類は流動的な状態になっています。^[33]

動物の大多数はより複雑です クラゲ およびその他 刺胞動物 2つのグループに分けられます 前口動物 そして 後口動物、後者には脊索動物が含まれています。^[34] 可能性が非常に高いようです 555 百万歳 キンベレラ 前口動物のメンバーでした。^[35][36] もしそうなら、これは前口動物と後口動物の系統が少し前に分裂したに違いないことを意味します キンベレラ 登場—少なくとも 558 百万年前、したがってカンブリア紀の開始のかなり前に 541 百万年前.^[34] ザ・ エディアカラン 化石 エルニエッタ、約から 549から543 百万年前、後口動物を表す場合があります。^[37]

ある主要な後口動物グループの化石、 棘皮動物 （その現代のメンバーには ヒトデ, ウニ そして ウミユリ）、カンブリア紀の初めから非常に一般的です、 542 百万年前.^[38] ミッド カンブリアン 化石 Rhabdotubus johanssoni として解釈されています 翼鰓類 半索動物。^[39] 意見が異なるかどうか 成江動物群 化石 ユンナノゾーン、初期のカンブリア紀から、半索動物または脊索動物でした。^[40][41] 別の化石、 Haikouella lanceolata、これも成江動物群からのもので、脊索動物群、おそらく有頭動物群として解釈されます。これは、心臓、動脈、鰓フィラメント、尾、前端に脳があり、場合によっては目がある神経弦の兆候を示しているためです。また、口の周りに短い触手がありました。^[41] ハイコウイクティス そして ミロクンミンギア、同じく成江動物群から、 魚.^[31][42] ピカイア、はるか以前（1911）に発見されましたが、カンブリア紀中期から バージェス頁岩 （505 Ma）、原始的な脊索動物とも見なされます。^[43] 一方、無脊椎動物の脊索動物には骨や歯がなく、残りのカンブリア紀では1つしか報告されていないため、初期の脊索動物の化石は非常にまれです。^[44]

脊索動物群間および脊索動物全体とそれらに最も近い後口動物の近縁種との間の進化的関係は、1890年以来議論されてきました。 発生学的、および古生物学的データは、さまざまな「家系図」を生成しました。いくつかの密接に関連した脊索動物と半索動物ですが、その考えは現在拒否されています。^[5] そのような分析を小さなセットからのデータと組み合わせる リボソーム RNA 遺伝子はいくつかの古い考えを排除しましたが、尾索動物（尾索動物）が「基本的な後口動物」であり、棘皮動物、半索動物、脊索動物が進化したグループの生き残ったメンバーである可能性を開きました。^[45] 一部の研究者は、脊索動物の中で、有頭動物は頭索動物と最も密接に関連していると信じていますが、尾索動物（有頭動物）を有頭動物の最も近い親類と見なす理由もあります。^[5][46]

初期の脊索動物は化石の記録が乏しいため、進化の重要な日付を次のように計算する試みがなされてきました。 分子系統学 技術—主にRNAの生化学的差異を分析することによる。そのような研究の1つは、後口動物が以前に発生したことを示唆しました 900 百万年前 周りの最も初期の脊索動物 896 百万年前.^[46] しかし、日付の分子推定値は、しばしば互いに、そして化石の記録と一致しません。^[46] そして彼らの仮定は 分子時計 既知の一定速度での実行に挑戦しました。^[47][48]

伝統的に、頭索動物と有頭動物は、提案されたクレード「Euchordata」にグループ化されました。これは、Tunicata / Urochordataの姉妹グループでした。最近では、頭索動物は、有頭動物と尾索動物を含む「嗅覚」の姉妹グループと考えられています。問題はまだ解決されていません。

ダイアグラム

系統樹 脊索動物門の。線は、絶滅した分類群を含む、可能性のある進化的関係を示しています。 短剣、†。一部は無脊椎動物です。ナメクジウオ、尾索動物、および有頭動物のクレードの位置（関係）は報告されているとおりです^{[49][50][51][52]}

最も近い非chordate親戚

半索動物

半索動物 （「半分の脊索動物」）には、脊索動物と同様のいくつかの特徴があります。 咽頭 えらのスリットのように見えます。構成が似ているstomochords 脊索、しかし、口の前にある「首輪」の周りを円を描いて走っています。と 背側 神経索—しかしまたより小さな 腹側 神経索。

半索動物には2つの生きているグループがあります。孤独 腸鰓類一般に「どんぐりワーム」として知られている、長い テング 最大200の鰓スリットを備えたワームのような体は、最大2.5メートル（8.2フィート）の長さで、海底に穴を掘ります。 堆積物. 翼鰓類 です コロニアル 多くの場合、個々の長さが1ミリメートル（0.039インチ）未満で、住居が相互接続されている動物。各 フィルターフィード 一対の枝分かれした触手によって、短い盾形のテングを持っています。絶滅した グラプトライト、化石が小さいように見える植民地時代の動物 弓のこ 翼鰓類と同様の管に住んでいた。^[53]

棘皮動物

棘皮動物 脊索動物や他の親戚とは、3つの顕著な点で異なります。 左右対称 幼虫としてのみ-成人期には彼らは持っています 半径方向の対称性、彼らの体のパターンが車輪のような形をしていることを意味します。彼らは持っている 管足;そして彼らの体はによって支えられています スケルトン で出来ている 方解石、脊索動物が使用しない材料。彼らの硬く石灰化した殻は彼らの体を環境から十分に保護し、これらの骨格は彼らの体を囲みますが、薄い皮で覆われています。足は棘皮動物のもう一つのユニークな特徴、 水管系 「肺」としても機能し、ポンプとして機能する筋肉に囲まれた運河の。 ウミユリ 花のように見え、羽のような腕を使って水から食物粒子をろ過します。ほとんどは岩に固定されて生きていますが、いくつかは非常にゆっくりと動くことができます。他の棘皮動物は可動性があり、たとえばさまざまな体型を取ります ヒトデ, ウニ そして ナマコ.^[54]

名前の歴史

脊索動物の名前はに起因していますが ウィリアムベイトソン （1885）、それは1880年までにすでに普及していた。 エルンスト・ヘッケル 1866年に、尾索動物、頭索動物、脊椎動物で構成される分類群について説明しました。彼はドイツ語の土語形式を使用していましたが、 ICZNコード その後のラテン化のため。^[2]

も参照してください

• 脊索動物ゲノミクス
• 脊索動物の注文のリスト –脊索動物門のすべてのクラスと順序

参考文献

外部リンク

• 「脊索動物」 で 生命百科事典
• GlobalTwitcher.comの脊索動物
• Tree OfLifeの脊索動物ノード
• NCBIタクソノミーの脊索動物ノード